Replikasi DNA yang terjadi, dinamakan replikasi semikonservatif, karena masing-masing dari kedua rantai DNA induk bertindak sebagai cetakan/templat sebagai pembuatan dua rantai DNA dengan untai ganda yang baru.[1][2]
Replikasi DNA adalah proses penggandaan rantai ganda DNA. Pada sel, replikasi DNA terjadi sebelum pembelahan sel. Prokariota berjalin-jalin melaksanakan replikasi DNA. Pada eukariota, waktu terjadinya replikasi DNA sangatlah diatur, yaitu pada fase S siklus sel, sebelum mitosis atau meiosis I. Penggandaan tersebut menggunakan enzim DNA polimerase yang menolong pembentukan ikatan sela nukleotida-nukleotida penyusun polimer DNA. Proses replikasi DNA dapat pula dilakukan in vitro dalam proses yang dinamakan reaksi berantai polimerase [PCR].
Garpu replikasi
Garpu replikasi atau cabang replikasi [replication fork] ialah bangun yang terbentuk ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini dibuat dampak enzim helikase yang memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat terbukanya untaian ganda tersebut menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari suatu untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut menjadi "cetakan" sebagai pembentukan dua untaian DNA baru berlandaskan urutan nukleotida komplementernya. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang oligonukleotida yang dibuat oleh enzim primase dan dinamakan primer.
DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3'-hidroksil tidak terikat nukleotida rantai DNA yang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah 5'→3', sedangkan DNA polimerase melakukan usaha pada DNA "induk" dengan arah 3'→5'. Namun demikian, salah satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berpandangan 3'→5', sementara untaian lainnya berpandangan 5'→3', dan helikase melakukan usaha membuka untaian rangkap DNA dengan arah 5'→3'. Oleh karenanya, replikasi mesti berlanjut pada kedua arah berlawanan tersebut.
Replikasi DNA. Mula-mula, heliks ganda DNA [merah] dibuka menjadi dua untai tunggal oleh enzim helikase [9] dengan bantuan topoisomerase [11] yang mengurangi tegangan untai DNA. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat untaian tunggal [10] sebagai mencegahnya membentuk heliks ganda kembali. Primase [6] membentuk oligonukleotida RNA yang dinamakan primer [5] dan molekul DNA polimerase [3 & 8] melekat pada seuntai tunggal DNA dan melakukan usaha sepanjang untai tersebut memperpanjang primer, membentuk untaian tunggal DNA baru yang dinamakan leading strand [2] dan lagging strand [1]. DNA polimerase yang membentuk lagging strand mesti mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu [disebut fragmen Okazaki [7]]. Enzim DNA ligase [4] yang belakang sekali menyambungkan potongan-potongan lagging strand tersebut.
Pembentukan leading strand
Pada replikasi DNA, untaian pengawal [leading strand] ialah untaian DNA yang disintesis dengan arah 5'→3' secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNA polimerase bisa membentuk DNA menggunakan ujung 3'-OH tidak terikat dari suatu primer RNA dan sintesis DNA berlanjut secara berkesinambungan, searah dengan arah pergerakan garpu replikasi.
Pembentukan lagging strand
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen yang dinamakan fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNA polimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3' tidak terikat pada primer RNA tersebut sebagai mensintesis DNA dengan arah 5'→3'. Fragmen primer RNA tersebut lalu disingkirkan [misalnya dengan RNase H dan DNA Polimerase I] dan deoksiribonukleotida baru ditambahkan sebagai mengisi celah yang tadinya ditempati oleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebut sehingga sintesis lagging strand menjadi lengkap.
Dinamika pada garpu replikasi
Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein yang terlibat dalam replikasi DNA tetap telah tersedia pada garpu replikasi sementara DNA membentuk gelung sebagai mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini adalah dampak dari interaksi sela DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.
Sliding clamp pada seluruh jenis makhluk hidup benar bangun serupa dan bisa berinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yang ditemukan di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas. Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang bisa berinteraksi dengan protein-protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA [seperti DNA polimerase dan clamp loader]. Anggota dalam sliding clamp memungkinkan DNA melakukan usaha melewatinya. Sliding clamp tak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A agung di tengah clamp ini. Lubang tersebut benar ukuran sesuai sebagai dilintasi DNA dan air menempati tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitu polimerase sampai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda [lihat di bawah], sliding clamp merasakan perubahan konformasi yang melepaskan DNA polimerase.
Clamp loader adalah protein bersubunit banyak yang bisa menempel pada sliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas dari sliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding clamp hanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA. Bila DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase bisa berikatan dengan subunit pada clamp loader dan melakukan usaha ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading strand, DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan sliding clamp.
Replikasi di prokariota dan eukariota
Replikasi DNA prokariota
Replikasi DNA kromosom prokariota, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus pertumbuhannya. Kawasan ori pada E. coli, misalnya, telah tersedia pokoknya empat buah tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis protein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasi juga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangat tinggi; DNA kromosom prokariota dapat merasakan reinisiasi replikasi pada dua ori yang baru terbentuk sebelum putaran replikasi yang pertama akhir-akhirnya. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang beberapa sudah bereplikasi.
Protein DnaA membentuk bangun kompleks yang terdiri atas 30 sampai 40 buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Kawasan ori akan mengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisi superkoiling negatif DNA [pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka]. Superkoiling negatif akan mengakibatkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB, yang adalah enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi ATP hasil hidrolisis sebagai melakukan usaha di sepanjang kedua untai DNA dan memisahkannya.
Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase berikutnya diselubungi oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein [Ssb] sebagai melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primase yang belakang sekali akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek sebagai memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar replikasi dapat terus berlanjut menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan didampingi oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tak cukup sebagai mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang dinamakan dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini adalah target agresi antibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNA bakteri.
Seperti sudah diterangkan di atas, replikasi DNA terjadi berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan. Pada untai ketinggalan suatu kompleks yang dinamakan primosom akan menyintesis sebanyak RNA primer dengan interval 1.000 sampai 2.000 basa. Primosom terdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.
Primer berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan akan merasakan elongasi dengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini adalah dimer, separuh akan melakukan pekerjaan pada untai pengarah dan separuh lainnya melakukan pekerjaan pada untai ketinggalan. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berlanjut dengan kecepatan yang sama.
Masing-masing anggota dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yang benar fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang benar fungsi penyuntingan berupa eksonuklease 3’– 5’. Selain itu, terdapat subunit b yang menempelkan polimerase pada DNA.
Begitu primer pada untai ketinggalan dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diberi isi oleh DNA polimerase I, yang benar aktivitas polimerase 5’ – 3’, eksonuklease 5’ – 3’, dan eksonuklease penyuntingan 3’ – 5’. Eksonuklease 5’ - 3’ membuang primer, sedangkan polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III dan primosom diyakini membentuk kompleks benar ukuran agung yang dinamakan dengan replisom. Dengan hal telah tersedia replisom sintesis DNA akan berlanjut dengan kecepatan 900 pb tiap detik.
Kedua garpu replikasi akan berjumpa aturan pada posisi 180 °C dari ori. Di sekitar kawasan ini terdapat sebanyak terminator yang akan menghentikan gerakan garpu replikasi. Terminator tersebut sela lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor untuk helikase DnaB. Ketika replikasi habis, kedua lingkaran hasil replikasi sedang menyatu. Pemisahan dilakukan oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasil replikasi yang belakang sekali disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.
Replikasi DNA eukariota
Pada eukariota, replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Sebagai memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang dinamakan siklin dan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases [CDKs], yang terus-menerus akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang sampai permukaan sel. Beberapa CDKs akan melaksanakan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan sebagai inisiasi pada masing-masing ori.
Berhubung dengan kompleksitas bangun kromatin, garpu replikasi pada eukariota melakukan usaha hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melaksanakan penyalinan, DNA mesti dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari sebagai menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia.
Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 sampai 50 replikon merasakan inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang merasakan inisasi sangat awal adalah eukromatin, sedangkan deretan yang perkiraan lambat adalah heterokromatin. Kawasan sentromer dan telomer dari DNA bereplikasi sangat lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas bangun kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor inisiasi.
Seperti halnya pada prokariota, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang dinamakan dengan protein replikasi A atau replication protein A [RP-A] diperlukan sebagai memisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang beda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai ketinggalan diinisiasi oleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang adalah anggota integral enzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tapi yang belakang sekali segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai ketinggalan. Berpegang pada kebenaran DNA polimerase d maupun e benar fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d sebagai menyintesis DNA yang panjang diakibatkan oleh hal telah tersedia antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen [PCNA], yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga merasakan penggandaan selama fase S.
Mesin replikasi yang terdiri atas seluruh enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin [BUdR], dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan antibodi yang mengenali BUdR.
Ujung kromosom linier tak dapat direplikasi sepenuhnya karena tak telah tersedia DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai ketinggalan. Dengan demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Sebagai mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariota [telomer] mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tak telah tersedia pokoknya informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang beberapa sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan [templat] untuk penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.
Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase merasakan penekanan di dalam sel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan mengakibatkan pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan sampai DNA yang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase.
Pengaturan replikasi
Rujukan
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Heredity, Genes, and DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Figure 3.8. Semiconservative replication of DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
Lihat pula
edunitas.com
Page 2
Replikasi DNA yang terjadi, dinamakan replikasi semikonservatif, karena masing-masing dari kedua rantai DNA induk bertindak sebagai cetakan/templat sebagai pembuatan dua rantai DNA dengan untai ganda yang baru.[1][2]
Replikasi DNA adalah proses penggandaan rantai ganda DNA. Pada sel, replikasi DNA terjadi sebelum pembelahan sel. Prokariota berjalin-jalin melaksanakan replikasi DNA. Pada eukariota, waktu terjadinya replikasi DNA sangatlah diatur, yaitu pada fase S siklus sel, sebelum mitosis atau meiosis I. Penggandaan tersebut menggunakan enzim DNA polimerase yang menolong pembentukan ikatan sela nukleotida-nukleotida penyusun polimer DNA. Proses replikasi DNA dapat pula dilakukan in vitro dalam proses yang dinamakan reaksi berantai polimerase [PCR].
Garpu replikasi
Garpu replikasi atau cabang replikasi [replication fork] ialah bangun yang terbentuk ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini dibuat dampak enzim helikase yang memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat terbukanya untaian ganda tersebut menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari suatu untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut menjadi "cetakan" sebagai pembentukan dua untaian DNA baru berlandaskan urutan nukleotida komplementernya. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang oligonukleotida yang dibuat oleh enzim primase dan dinamakan primer.
DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3'-hidroksil tidak terikat nukleotida rantai DNA yang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah 5'→3', sedangkan DNA polimerase melakukan usaha pada DNA "induk" dengan arah 3'→5'. Namun demikian, salah satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berpandangan 3'→5', sementara untaian lainnya berpandangan 5'→3', dan helikase melakukan usaha membuka untaian rangkap DNA dengan arah 5'→3'. Oleh karenanya, replikasi mesti berlanjut pada kedua arah berlawanan tersebut.
Replikasi DNA. Mula-mula, heliks ganda DNA [merah] dibuka menjadi dua untai tunggal oleh enzim helikase [9] dengan bantuan topoisomerase [11] yang mengurangi tegangan untai DNA. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat untaian tunggal [10] sebagai mencegahnya membentuk heliks ganda kembali. Primase [6] membentuk oligonukleotida RNA yang dinamakan primer [5] dan molekul DNA polimerase [3 & 8] melekat pada seuntai tunggal DNA dan melakukan usaha sepanjang untai tersebut memperpanjang primer, membentuk untaian tunggal DNA baru yang dinamakan leading strand [2] dan lagging strand [1]. DNA polimerase yang membentuk lagging strand mesti mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu [disebut fragmen Okazaki [7]]. Enzim DNA ligase [4] yang belakang sekali menyambungkan potongan-potongan lagging strand tersebut.
Pembentukan leading strand
Pada replikasi DNA, untaian pengawal [leading strand] ialah untaian DNA yang disintesis dengan arah 5'→3' secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNA polimerase bisa membentuk DNA menggunakan ujung 3'-OH tidak terikat dari suatu primer RNA dan sintesis DNA berlanjut secara berkesinambungan, searah dengan arah pergerakan garpu replikasi.
Pembentukan lagging strand
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen yang dinamakan fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNA polimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3' tidak terikat pada primer RNA tersebut sebagai mensintesis DNA dengan arah 5'→3'. Fragmen primer RNA tersebut lalu disingkirkan [misalnya dengan RNase H dan DNA Polimerase I] dan deoksiribonukleotida baru ditambahkan sebagai mengisi celah yang tadinya ditempati oleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebut sehingga sintesis lagging strand menjadi lengkap.
Dinamika pada garpu replikasi
Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein yang terlibat dalam replikasi DNA tetap telah tersedia pada garpu replikasi sementara DNA membentuk gelung sebagai mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini adalah dampak dari interaksi sela DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.
Sliding clamp pada seluruh jenis makhluk hidup benar bangun serupa dan bisa berinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yang ditemukan di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas. Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang bisa berinteraksi dengan protein-protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA [seperti DNA polimerase dan clamp loader]. Anggota dalam sliding clamp memungkinkan DNA melakukan usaha melewatinya. Sliding clamp tak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A agung di tengah clamp ini. Lubang tersebut benar ukuran sesuai sebagai dilintasi DNA dan air menempati tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitu polimerase sampai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda [lihat di bawah], sliding clamp merasakan perubahan konformasi yang melepaskan DNA polimerase.
Clamp loader adalah protein bersubunit banyak yang bisa menempel pada sliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas dari sliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding clamp hanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA. Bila DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase bisa berikatan dengan subunit pada clamp loader dan melakukan usaha ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading strand, DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan sliding clamp.
Replikasi di prokariota dan eukariota
Replikasi DNA prokariota
Replikasi DNA kromosom prokariota, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus pertumbuhannya. Kawasan ori pada E. coli, misalnya, telah tersedia pokoknya empat buah tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis protein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasi juga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangat tinggi; DNA kromosom prokariota dapat merasakan reinisiasi replikasi pada dua ori yang baru terbentuk sebelum putaran replikasi yang pertama akhir-akhirnya. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang beberapa sudah bereplikasi.
Protein DnaA membentuk bangun kompleks yang terdiri atas 30 sampai 40 buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Kawasan ori akan mengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisi superkoiling negatif DNA [pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka]. Superkoiling negatif akan mengakibatkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB, yang adalah enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi ATP hasil hidrolisis sebagai melakukan usaha di sepanjang kedua untai DNA dan memisahkannya.
Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase berikutnya diselubungi oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein [Ssb] sebagai melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primase yang belakang sekali akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek sebagai memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar replikasi dapat terus berlanjut menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan didampingi oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tak cukup sebagai mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang dinamakan dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini adalah target agresi antibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNA bakteri.
Seperti sudah diterangkan di atas, replikasi DNA terjadi berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan. Pada untai ketinggalan suatu kompleks yang dinamakan primosom akan menyintesis sebanyak RNA primer dengan interval 1.000 sampai 2.000 basa. Primosom terdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.
Primer berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan akan merasakan elongasi dengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini adalah dimer, separuh akan melakukan pekerjaan pada untai pengarah dan separuh lainnya melakukan pekerjaan pada untai ketinggalan. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berlanjut dengan kecepatan yang sama.
Masing-masing anggota dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yang benar fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang benar fungsi penyuntingan berupa eksonuklease 3’– 5’. Selain itu, terdapat subunit b yang menempelkan polimerase pada DNA.
Begitu primer pada untai ketinggalan dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diberi isi oleh DNA polimerase I, yang benar aktivitas polimerase 5’ – 3’, eksonuklease 5’ – 3’, dan eksonuklease penyuntingan 3’ – 5’. Eksonuklease 5’ - 3’ membuang primer, sedangkan polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III dan primosom diyakini membentuk kompleks benar ukuran agung yang dinamakan dengan replisom. Dengan hal telah tersedia replisom sintesis DNA akan berlanjut dengan kecepatan 900 pb tiap detik.
Kedua garpu replikasi akan berjumpa aturan pada posisi 180 °C dari ori. Di sekitar kawasan ini terdapat sebanyak terminator yang akan menghentikan gerakan garpu replikasi. Terminator tersebut sela lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor untuk helikase DnaB. Ketika replikasi habis, kedua lingkaran hasil replikasi sedang menyatu. Pemisahan dilakukan oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasil replikasi yang belakang sekali disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.
Replikasi DNA eukariota
Pada eukariota, replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Sebagai memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang dinamakan siklin dan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases [CDKs], yang terus-menerus akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang sampai permukaan sel. Beberapa CDKs akan melaksanakan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan sebagai inisiasi pada masing-masing ori.
Berhubung dengan kompleksitas bangun kromatin, garpu replikasi pada eukariota melakukan usaha hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melaksanakan penyalinan, DNA mesti dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari sebagai menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia.
Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 sampai 50 replikon merasakan inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang merasakan inisasi sangat awal adalah eukromatin, sedangkan deretan yang perkiraan lambat adalah heterokromatin. Kawasan sentromer dan telomer dari DNA bereplikasi sangat lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas bangun kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor inisiasi.
Seperti halnya pada prokariota, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang dinamakan dengan protein replikasi A atau replication protein A [RP-A] diperlukan sebagai memisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang beda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai ketinggalan diinisiasi oleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang adalah anggota integral enzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tapi yang belakang sekali segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai ketinggalan. Berpegang pada kebenaran DNA polimerase d maupun e benar fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d sebagai menyintesis DNA yang panjang diakibatkan oleh hal telah tersedia antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen [PCNA], yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga merasakan penggandaan selama fase S.
Mesin replikasi yang terdiri atas seluruh enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin [BUdR], dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan antibodi yang mengenali BUdR.
Ujung kromosom linier tak dapat direplikasi sepenuhnya karena tak telah tersedia DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai ketinggalan. Dengan demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Sebagai mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariota [telomer] mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tak telah tersedia pokoknya informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang beberapa sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan [templat] untuk penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.
Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase merasakan penekanan di dalam sel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan mengakibatkan pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan sampai DNA yang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase.
Pengaturan replikasi
Rujukan
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Heredity, Genes, and DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Figure 3.8. Semiconservative replication of DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
Lihat pula
edunitas.com
Page 3
Replikasi DNA yang terjadi, dinamakan replikasi semikonservatif, karena masing-masing dari kedua rantai DNA induk bertindak sebagai cetakan/templat sebagai pembuatan dua rantai DNA dengan untai ganda yang baru.[1][2]
Replikasi DNA adalah proses penggandaan rantai ganda DNA. Pada sel, replikasi DNA terjadi sebelum pembelahan sel. Prokariota berjalin-jalin melaksanakan replikasi DNA. Pada eukariota, waktu terjadinya replikasi DNA sangatlah diatur, yaitu pada fase S siklus sel, sebelum mitosis atau meiosis I. Penggandaan tersebut menggunakan enzim DNA polimerase yang menolong pembentukan ikatan sela nukleotida-nukleotida penyusun polimer DNA. Proses replikasi DNA dapat pula dilakukan in vitro dalam proses yang dinamakan reaksi berantai polimerase [PCR].
Garpu replikasi
Garpu replikasi atau cabang replikasi [replication fork] ialah bangun yang terbentuk ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini dibuat dampak enzim helikase yang memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat terbukanya untaian ganda tersebut menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari suatu untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut menjadi "cetakan" sebagai pembentukan dua untaian DNA baru berlandaskan urutan nukleotida komplementernya. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang oligonukleotida yang dibuat oleh enzim primase dan dinamakan primer.
DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3'-hidroksil tidak terikat nukleotida rantai DNA yang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah 5'→3', sedangkan DNA polimerase melakukan usaha pada DNA "induk" dengan arah 3'→5'. Namun demikian, salah satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berpandangan 3'→5', sementara untaian lainnya berpandangan 5'→3', dan helikase melakukan usaha membuka untaian rangkap DNA dengan arah 5'→3'. Oleh karenanya, replikasi mesti berlanjut pada kedua arah berlawanan tersebut.
Replikasi DNA. Mula-mula, heliks ganda DNA [merah] dibuka menjadi dua untai tunggal oleh enzim helikase [9] dengan bantuan topoisomerase [11] yang mengurangi tegangan untai DNA. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat untaian tunggal [10] sebagai mencegahnya membentuk heliks ganda kembali. Primase [6] membentuk oligonukleotida RNA yang dinamakan primer [5] dan molekul DNA polimerase [3 & 8] melekat pada seuntai tunggal DNA dan melakukan usaha sepanjang untai tersebut memperpanjang primer, membentuk untaian tunggal DNA baru yang dinamakan leading strand [2] dan lagging strand [1]. DNA polimerase yang membentuk lagging strand mesti mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu [disebut fragmen Okazaki [7]]. Enzim DNA ligase [4] yang belakang sekali menyambungkan potongan-potongan lagging strand tersebut.
Pembentukan leading strand
Pada replikasi DNA, untaian pengawal [leading strand] ialah untaian DNA yang disintesis dengan arah 5'→3' secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNA polimerase bisa membentuk DNA menggunakan ujung 3'-OH tidak terikat dari suatu primer RNA dan sintesis DNA berlanjut secara berkesinambungan, searah dengan arah pergerakan garpu replikasi.
Pembentukan lagging strand
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen yang dinamakan fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNA polimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3' tidak terikat pada primer RNA tersebut sebagai mensintesis DNA dengan arah 5'→3'. Fragmen primer RNA tersebut lalu disingkirkan [misalnya dengan RNase H dan DNA Polimerase I] dan deoksiribonukleotida baru ditambahkan sebagai mengisi celah yang tadinya ditempati oleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebut sehingga sintesis lagging strand menjadi lengkap.
Dinamika pada garpu replikasi
Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein yang terlibat dalam replikasi DNA tetap telah tersedia pada garpu replikasi sementara DNA membentuk gelung sebagai mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini adalah dampak dari interaksi sela DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.
Sliding clamp pada seluruh jenis makhluk hidup benar bangun serupa dan bisa berinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yang ditemukan di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas. Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang bisa berinteraksi dengan protein-protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA [seperti DNA polimerase dan clamp loader]. Anggota dalam sliding clamp memungkinkan DNA melakukan usaha melewatinya. Sliding clamp tak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A agung di tengah clamp ini. Lubang tersebut benar ukuran sesuai sebagai dilintasi DNA dan air menempati tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitu polimerase sampai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda [lihat di bawah], sliding clamp merasakan perubahan konformasi yang melepaskan DNA polimerase.
Clamp loader adalah protein bersubunit banyak yang bisa menempel pada sliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas dari sliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding clamp hanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA. Bila DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase bisa berikatan dengan subunit pada clamp loader dan melakukan usaha ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading strand, DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan sliding clamp.
Replikasi di prokariota dan eukariota
Replikasi DNA prokariota
Replikasi DNA kromosom prokariota, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus pertumbuhannya. Kawasan ori pada E. coli, misalnya, telah tersedia pokoknya empat buah tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis protein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasi juga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangat tinggi; DNA kromosom prokariota dapat merasakan reinisiasi replikasi pada dua ori yang baru terbentuk sebelum putaran replikasi yang pertama akhir-akhirnya. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang beberapa sudah bereplikasi.
Protein DnaA membentuk bangun kompleks yang terdiri atas 30 sampai 40 buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Kawasan ori akan mengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisi superkoiling negatif DNA [pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka]. Superkoiling negatif akan mengakibatkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB, yang adalah enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi ATP hasil hidrolisis sebagai melakukan usaha di sepanjang kedua untai DNA dan memisahkannya.
Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase berikutnya diselubungi oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein [Ssb] sebagai melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primase yang belakang sekali akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek sebagai memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar replikasi dapat terus berlanjut menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan didampingi oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tak cukup sebagai mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang dinamakan dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini adalah target agresi antibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNA bakteri.
Seperti sudah diterangkan di atas, replikasi DNA terjadi berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan. Pada untai ketinggalan suatu kompleks yang dinamakan primosom akan menyintesis sebanyak RNA primer dengan interval 1.000 sampai 2.000 basa. Primosom terdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.
Primer berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan akan merasakan elongasi dengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini adalah dimer, separuh akan melakukan pekerjaan pada untai pengarah dan separuh lainnya melakukan pekerjaan pada untai ketinggalan. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berlanjut dengan kecepatan yang sama.
Masing-masing anggota dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yang benar fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang benar fungsi penyuntingan berupa eksonuklease 3’– 5’. Selain itu, terdapat subunit b yang menempelkan polimerase pada DNA.
Begitu primer pada untai ketinggalan dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diberi isi oleh DNA polimerase I, yang benar aktivitas polimerase 5’ – 3’, eksonuklease 5’ – 3’, dan eksonuklease penyuntingan 3’ – 5’. Eksonuklease 5’ - 3’ membuang primer, sedangkan polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III dan primosom diyakini membentuk kompleks benar ukuran agung yang dinamakan dengan replisom. Dengan hal telah tersedia replisom sintesis DNA akan berlanjut dengan kecepatan 900 pb tiap detik.
Kedua garpu replikasi akan berjumpa aturan pada posisi 180 °C dari ori. Di sekitar kawasan ini terdapat sebanyak terminator yang akan menghentikan gerakan garpu replikasi. Terminator tersebut sela lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor untuk helikase DnaB. Ketika replikasi habis, kedua lingkaran hasil replikasi sedang menyatu. Pemisahan dilakukan oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasil replikasi yang belakang sekali disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.
Replikasi DNA eukariota
Pada eukariota, replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Sebagai memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang dinamakan siklin dan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases [CDKs], yang terus-menerus akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang sampai permukaan sel. Beberapa CDKs akan melaksanakan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan sebagai inisiasi pada masing-masing ori.
Berhubung dengan kompleksitas bangun kromatin, garpu replikasi pada eukariota melakukan usaha hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melaksanakan penyalinan, DNA mesti dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari sebagai menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia.
Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 sampai 50 replikon merasakan inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang merasakan inisasi sangat awal adalah eukromatin, sedangkan deretan yang perkiraan lambat adalah heterokromatin. Kawasan sentromer dan telomer dari DNA bereplikasi sangat lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas bangun kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor inisiasi.
Seperti halnya pada prokariota, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang dinamakan dengan protein replikasi A atau replication protein A [RP-A] diperlukan sebagai memisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang beda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai ketinggalan diinisiasi oleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang adalah anggota integral enzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tapi yang belakang sekali segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai ketinggalan. Berpegang pada kebenaran DNA polimerase d maupun e benar fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d sebagai menyintesis DNA yang panjang diakibatkan oleh hal telah tersedia antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen [PCNA], yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga merasakan penggandaan selama fase S.
Mesin replikasi yang terdiri atas seluruh enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin [BUdR], dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan antibodi yang mengenali BUdR.
Ujung kromosom linier tak dapat direplikasi sepenuhnya karena tak telah tersedia DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai ketinggalan. Dengan demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Sebagai mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariota [telomer] mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tak telah tersedia pokoknya informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang beberapa sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan [templat] untuk penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.
Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase merasakan penekanan di dalam sel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan mengakibatkan pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan sampai DNA yang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase.
Pengaturan replikasi
Rujukan
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Heredity, Genes, and DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Figure 3.8. Semiconservative replication of DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
Lihat pula
edunitas.com
Page 4
Replikasi DNA yang terjadi, dinamakan replikasi semikonservatif, karena masing-masing dari kedua rantai DNA induk bertindak sebagai cetakan/templat sebagai pembuatan dua rantai DNA dengan untai ganda yang baru.[1][2]
Replikasi DNA adalah proses penggandaan rantai ganda DNA. Pada sel, replikasi DNA terjadi sebelum pembelahan sel. Prokariota berjalin-jalin melaksanakan replikasi DNA. Pada eukariota, waktu terjadinya replikasi DNA sangatlah diatur, yaitu pada fase S siklus sel, sebelum mitosis atau meiosis I. Penggandaan tersebut menggunakan enzim DNA polimerase yang menolong pembentukan ikatan sela nukleotida-nukleotida penyusun polimer DNA. Proses replikasi DNA dapat pula dilakukan in vitro dalam proses yang dinamakan reaksi berantai polimerase [PCR].
Garpu replikasi
Garpu replikasi atau cabang replikasi [replication fork] ialah bangun yang terbentuk ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini dibuat dampak enzim helikase yang memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat terbukanya untaian ganda tersebut menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari suatu untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut menjadi "cetakan" sebagai pembentukan dua untaian DNA baru berlandaskan urutan nukleotida komplementernya. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang oligonukleotida yang dibuat oleh enzim primase dan dinamakan primer.
DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3'-hidroksil tidak terikat nukleotida rantai DNA yang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah 5'→3', sedangkan DNA polimerase melakukan usaha pada DNA "induk" dengan arah 3'→5'. Namun demikian, salah satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berpandangan 3'→5', sementara untaian lainnya berpandangan 5'→3', dan helikase melakukan usaha membuka untaian rangkap DNA dengan arah 5'→3'. Oleh karenanya, replikasi mesti berlanjut pada kedua arah berlawanan tersebut.
Replikasi DNA. Mula-mula, heliks ganda DNA [merah] dibuka menjadi dua untai tunggal oleh enzim helikase [9] dengan bantuan topoisomerase [11] yang mengurangi tegangan untai DNA. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat untaian tunggal [10] sebagai mencegahnya membentuk heliks ganda kembali. Primase [6] membentuk oligonukleotida RNA yang dinamakan primer [5] dan molekul DNA polimerase [3 & 8] melekat pada seuntai tunggal DNA dan melakukan usaha sepanjang untai tersebut memperpanjang primer, membentuk untaian tunggal DNA baru yang dinamakan leading strand [2] dan lagging strand [1]. DNA polimerase yang membentuk lagging strand mesti mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu [disebut fragmen Okazaki [7]]. Enzim DNA ligase [4] yang belakang sekali menyambungkan potongan-potongan lagging strand tersebut.
Pembentukan leading strand
Pada replikasi DNA, untaian pengawal [leading strand] ialah untaian DNA yang disintesis dengan arah 5'→3' secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNA polimerase bisa membentuk DNA menggunakan ujung 3'-OH tidak terikat dari suatu primer RNA dan sintesis DNA berlanjut secara berkesinambungan, searah dengan arah pergerakan garpu replikasi.
Pembentukan lagging strand
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen yang dinamakan fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNA polimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3' tidak terikat pada primer RNA tersebut sebagai mensintesis DNA dengan arah 5'→3'. Fragmen primer RNA tersebut lalu disingkirkan [misalnya dengan RNase H dan DNA Polimerase I] dan deoksiribonukleotida baru ditambahkan sebagai mengisi celah yang tadinya ditempati oleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebut sehingga sintesis lagging strand menjadi lengkap.
Dinamika pada garpu replikasi
Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein yang terlibat dalam replikasi DNA tetap telah tersedia pada garpu replikasi sementara DNA membentuk gelung sebagai mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini adalah dampak dari interaksi sela DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.
Sliding clamp pada seluruh jenis makhluk hidup benar bangun serupa dan bisa berinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yang ditemukan di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas. Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang bisa berinteraksi dengan protein-protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA [seperti DNA polimerase dan clamp loader]. Anggota dalam sliding clamp memungkinkan DNA melakukan usaha melewatinya. Sliding clamp tak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A agung di tengah clamp ini. Lubang tersebut benar ukuran sesuai sebagai dilintasi DNA dan air menempati tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitu polimerase sampai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda [lihat di bawah], sliding clamp merasakan perubahan konformasi yang melepaskan DNA polimerase.
Clamp loader adalah protein bersubunit banyak yang bisa menempel pada sliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas dari sliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding clamp hanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA. Bila DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase bisa berikatan dengan subunit pada clamp loader dan melakukan usaha ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading strand, DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan sliding clamp.
Replikasi di prokariota dan eukariota
Replikasi DNA prokariota
Replikasi DNA kromosom prokariota, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus pertumbuhannya. Kawasan ori pada E. coli, misalnya, telah tersedia pokoknya empat buah tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis protein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasi juga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangat tinggi; DNA kromosom prokariota dapat merasakan reinisiasi replikasi pada dua ori yang baru terbentuk sebelum putaran replikasi yang pertama akhir-akhirnya. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang beberapa sudah bereplikasi.
Protein DnaA membentuk bangun kompleks yang terdiri atas 30 sampai 40 buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Kawasan ori akan mengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisi superkoiling negatif DNA [pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka]. Superkoiling negatif akan mengakibatkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB, yang adalah enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi ATP hasil hidrolisis sebagai melakukan usaha di sepanjang kedua untai DNA dan memisahkannya.
Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase berikutnya diselubungi oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein [Ssb] sebagai melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primase yang belakang sekali akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek sebagai memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar replikasi dapat terus berlanjut menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan didampingi oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tak cukup sebagai mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang dinamakan dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini adalah target agresi antibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNA bakteri.
Seperti sudah diterangkan di atas, replikasi DNA terjadi berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan. Pada untai ketinggalan suatu kompleks yang dinamakan primosom akan menyintesis sebanyak RNA primer dengan interval 1.000 sampai 2.000 basa. Primosom terdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.
Primer berpegang pada kebenaran pada untai pengarah maupun pada untai ketinggalan akan merasakan elongasi dengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini adalah dimer, separuh akan melakukan pekerjaan pada untai pengarah dan separuh lainnya melakukan pekerjaan pada untai ketinggalan. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berlanjut dengan kecepatan yang sama.
Masing-masing anggota dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yang benar fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang benar fungsi penyuntingan berupa eksonuklease 3’– 5’. Selain itu, terdapat subunit b yang menempelkan polimerase pada DNA.
Begitu primer pada untai ketinggalan dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diberi isi oleh DNA polimerase I, yang benar aktivitas polimerase 5’ – 3’, eksonuklease 5’ – 3’, dan eksonuklease penyuntingan 3’ – 5’. Eksonuklease 5’ - 3’ membuang primer, sedangkan polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III dan primosom diyakini membentuk kompleks benar ukuran agung yang dinamakan dengan replisom. Dengan hal telah tersedia replisom sintesis DNA akan berlanjut dengan kecepatan 900 pb tiap detik.
Kedua garpu replikasi akan berjumpa aturan pada posisi 180 °C dari ori. Di sekitar kawasan ini terdapat sebanyak terminator yang akan menghentikan gerakan garpu replikasi. Terminator tersebut sela lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor untuk helikase DnaB. Ketika replikasi habis, kedua lingkaran hasil replikasi sedang menyatu. Pemisahan dilakukan oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasil replikasi yang belakang sekali disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.
Replikasi DNA eukariota
Pada eukariota, replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Sebagai memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang dinamakan siklin dan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases [CDKs], yang terus-menerus akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang sampai permukaan sel. Beberapa CDKs akan melaksanakan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan sebagai inisiasi pada masing-masing ori.
Berhubung dengan kompleksitas bangun kromatin, garpu replikasi pada eukariota melakukan usaha hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melaksanakan penyalinan, DNA mesti dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari sebagai menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia.
Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 sampai 50 replikon merasakan inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang merasakan inisasi sangat awal adalah eukromatin, sedangkan deretan yang perkiraan lambat adalah heterokromatin. Kawasan sentromer dan telomer dari DNA bereplikasi sangat lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas bangun kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor inisiasi.
Seperti halnya pada prokariota, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang dinamakan dengan protein replikasi A atau replication protein A [RP-A] diperlukan sebagai memisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang beda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai ketinggalan diinisiasi oleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang adalah anggota integral enzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tapi yang belakang sekali segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai ketinggalan. Berpegang pada kebenaran DNA polimerase d maupun e benar fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d sebagai menyintesis DNA yang panjang diakibatkan oleh hal telah tersedia antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen [PCNA], yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga merasakan penggandaan selama fase S.
Mesin replikasi yang terdiri atas seluruh enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin [BUdR], dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan antibodi yang mengenali BUdR.
Ujung kromosom linier tak dapat direplikasi sepenuhnya karena tak telah tersedia DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai ketinggalan. Dengan demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Sebagai mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariota [telomer] mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tak telah tersedia pokoknya informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang beberapa sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan [templat] untuk penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.
Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase merasakan penekanan di dalam sel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan mengakibatkan pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan sampai DNA yang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase.
Pengaturan replikasi
Rujukan
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Heredity, Genes, and DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
- ^ [Inggris]Geoffrey M. Cooper [2000]. "The Cell - A Molecular Approach". Boston University [ed. 2] [Sunderland [MA]: Sinauer Associates]. hlm. Figure 3.8. Semiconservative replication of DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses 2010-08-13.
Lihat pula
edunitas.com
Page 5
Tags [tagged]: macau, unkris, benteng guia menara, makau bahasa, resmi, cina portugis 2, gereja st, paul, daftar isi sejarah, 2 geografi, 3, website the full, name of, the, territory is the, macao, kotak, karakter, lain selain dari, karakter dimaksud, center, of studies israel, jepang kamboja, kazakhstan, 3 kirgizstan korea, program kuliah, pegawai, kelas, weekend, of studies, eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia
Page 6
Tags [tagged]: macau, unkris, benteng guia menara, makau bahasa, resmi, cina portugis 2, gereja st, paul, daftar isi sejarah, 2 geografi, 3, website the full, name of, the, territory is the, macao, kotak, karakter, lain selain dari, karakter dimaksud, center, of studies israel, jepang kamboja, kazakhstan, 3 kirgizstan korea, program kuliah, pegawai, kelas, weekend, of studies, eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia
Page 7
Tags [tagged]: makau, unkris, benteng guia menara, makau bahasa, resmi, cina portugis 2, gereja st, paul, daftar isi sejarah, 2 geografi, 3, website the full, name of, the, territory is the, macao, kotak, karakter, lain selain dari, karakter dimaksud, pusat, ilmu pengetahuan israel, jepang kamboja, kazakhstan, 3 kirgizstan korea, program kuliah, pegawai, kelas, weekend, ilmu pengetahuan, eksekutif, ensiklopedi bahasa, indonesia, ensiklopedia
Page 8
Tags [tagged]: makau, unkris, benteng guia menara, makau bahasa, resmi, cina portugis 2, gereja st, paul, daftar isi sejarah, 2 geografi, 3, website the full, name of, the, territory is the, macao, kotak, karakter, lain selain dari, karakter dimaksud, pusat, ilmu pengetahuan israel, jepang kamboja, kazakhstan, 3 kirgizstan korea, program kuliah, pegawai, kelas, weekend, ilmu pengetahuan, eksekutif, ensiklopedi bahasa, indonesia, ensiklopedia
Page 9
Tags [tagged]: unkris, majuro, 4, jiwa, 24 kota terdiri, dari 64, pulau, atol majuro, oseania, ibu kota, negara, tidak berdaulat ditulis, secara, 3em, seringkali, termasuk ke dalam, polinesia 2, australia, 5 bekerjasama selandia, baru 6, jajahan, pusat ilmu pengetahuan, 9 teritori, chili, 10 teritori luar, negeri britania, raya, majuro pusat ilmu, pengetahuan, program kuliah pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia
Page 10
Tags [tagged]: unkris, majuro, geografi, lokasi, samudra pasifik koordinat, 7 4, lu, 1 16, demografi, populasi 25, 4, per 24 kepadatan, 2 618, 56, km, majuro terdapat, tanjung bandara, internasional, kota, line height, 3em seringkali, termasuk, ke dalam polinesia, pusat ilmu, pengetahuan, perancis 7 area, insuler dari, amerika, serikat 8 negara, bagian majuro, pusat, ilmu pengetahuan, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, ilmu, kelas eksekutif, ensiklopedi bahasa, indonesia, ensiklopedia
Page 11
Tags [tagged]: unkris, majuro, geografi, lokasi, samudra pasifik koordinat, 7 4, lu, 1 16, demografi, populasi 25, 4, per 24 kepadatan, 2 618, 56, km, majuro terdapat, tanjung bandara, internasional, kota, line height, 3em seringkali, termasuk, ke dalam polinesia, center of, studies, perancis 7 area, insuler dari, amerika, serikat 8 negara, bagian majuro, center, of studies, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, of, kelas eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia
Page 12
Tags [tagged]: unkris, majuro, 4, jiwa, 24 kota terdiri, dari 64, pulau, atol majuro, oseania, ibu kota, negara, tidak berdaulat ditulis, secara, 3em, seringkali, termasuk ke dalam, polinesia 2, australia, 5 bekerjasama selandia, baru 6, jajahan, center of studies, 9 teritori, chili, 10 teritori luar, negeri britania, raya, majuro center of, studies, program kuliah pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 13
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia lebih kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang dikenal bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di bidang lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah sekitar Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
Referensi
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 14
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan semakin kurangnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia bertambah kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang diketahui bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di anggota lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah semakin kurang Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
| Australasia:[5] | |||||
| Australia | 7,686,850 | 22,028,000 | 2.7 | Canberra | AU |
| Selandia Baru[6] | 268,680 | 4,108,037 | 14.5 | Wellington | NZ |
| Teritori Eksternal Australia | |||||
| Kepulauan Ashmore dan Cartier | 199 | ||||
| Pulau Natal[7] | 135 | 1,493 | 3.5 | Flying Fish Cove | CX |
| Kepulauan Cocos [Keeling][7] | 14 | 632 | 45.1 | West Island | CC |
| Kepulauan Laut Koral | 3 | ||||
| Pulau Heard dan Kepulauan McDonald | 372 | ||||
| Pulau Norfolk | 35 | 1,866 | 53.3 | Kingston | NF |
| Melanesia:[8] | |||||
| Fiji | 18,270 | 856,346 | 46.9 | Suva | FJ |
| Kaledonia Baru [Perancis] | 19,060 | 240,390 | 12.6 | Nouméa | NC |
| Papua Nugini[9] | 462,840 | 5,172,033 | 11.2 | Port Moresby | PG |
| Kepulauan Solomon | 28,450 | 494,786 | 17.4 | Honiara | SB |
| Vanuatu | 12,200 | 240,000 | 19.7 | Port Vila | VU |
| Mikronesia: | |||||
| Federasi Mikronesia | 702 | 135,869 | 193.5 | Palikir | FM |
| Guam [AS] | 549 | 160,796 | 292.9 | Hagåtña | GU |
| Kiribati | 811 | 96,335 | 118.8 | South Tarawa | KI |
| Kepulauan Marshall | 181 | 73,630 | 406.8 | Majuro | MH |
| Nauru | 21 | 12,329 | 587.1 | Yaren [de facto] | NR |
| Kepulauan Mariana Utara [AS] | 477 | 77,311 | 162.1 | Saipan | MP |
| Palau | 458 | 19,409 | 42.4 | Melekeok[10] | PW |
| Pulau Wake [AS] | 2 | 12 | Wake Island | UM | |
| Polinesia: | |||||
| Samoa Amerika [AS] | 199 | 68,688 | 345.2 | Pago Pago, Fagatogo[11] | AS |
| Kepulauan Cook [Selandia Baru] | 240 | 20,811 | 86.7 | Avarua | CK |
| Pulau Paskah [Chili] | 163.6 | 3,791 | 23.1 | Hanga Roa | CL |
| Polinesia Perancis [Perancis] | 3,961 | 257,847 | 61.9 | Papeete | PF |
| Hawaii [AS] | 28,311 | 1,283,388 | 72.8 | Honolulu | US |
| Niue [Selandia Baru] | 260 | 2,134 | 8.2 | Alofi | NU |
| Kepulauan Pitcairn [Britania Raya] | 5 | 47 | 10 | Adamstown | PN |
| Samoa | 2,944 | 179,000 | 63.2 | Apia | WS |
| Tokelau [Selandia Baru] | 10 | 1,431 | 143.1 | Nukunonu | TK |
| Tonga | 748 | 106,137 | 141.9 | Nukuʻalofa | TO |
| Tuvalu | 26 | 11,146 | 428.7 | Funafuti | TV |
| Wallis dan Futuna [Perancis] | 274 | 15,585 | 56.9 | Mata-Utu | WF |
| Total | 8,536,716 | 35,669,267 | 4.2 | ||
| Total tanpa daratan Australia | 849,866 | 13,641,267 | 16.1 |
Pustaka
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 15
Tags [tagged]: unkris, osijek, merupakan, pusat, ekonomi utama region, slavonia, 21, kota, kembar budapest hongaria, lausanne swiss, maribor, webcam osijek031 com, city portal, weather, information, osijek s, fortress restoration, agency, museum of slavonia, center of, studies, and human rights, osijek nk, football club osijek, osijek center, of, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 16
Tags [tagged]: unkris, osijek, merupakan, pusat, ekonomi utama region, slavonia, 21, kota, kembar budapest hongaria, lausanne swiss, maribor, webcam osijek031 com, city portal, weather, information, osijek s, fortress restoration, agency, museum of slavonia, center of, studies, and human rights, osijek nk, football club osijek, osijek center, of, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 17
Tags [tagged]: unkris, osijek, merupakan, pusat, ekonomi utama region, slavonia, 21, kota, kembar budapest hongaria, lausanne swiss, maribor, webcam osijek031 com, city portal, weather, information, osijek s, fortress restoration, agency, museum of slavonia, pusat ilmu, pengetahuan, and human rights, osijek nk, football club osijek, osijek pusat, ilmu, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia
Page 18
Tags [tagged]: unkris, osijek, merupakan, pusat, ekonomi utama region, slavonia, 21, kota, kembar budapest hongaria, lausanne swiss, maribor, webcam osijek031 com, city portal, weather, information, osijek s, fortress restoration, agency, museum of slavonia, pusat ilmu, pengetahuan, and human rights, osijek nk, football club osijek, osijek pusat, ilmu, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia
Page 19
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan semakin kurangnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia bertambah kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang diketahui bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di anggota lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah semakin kurang Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
| Australasia:[5] | |||||
| Australia | 7,686,850 | 22,028,000 | 2.7 | Canberra | AU |
| Selandia Baru[6] | 268,680 | 4,108,037 | 14.5 | Wellington | NZ |
| Teritori Eksternal Australia | |||||
| Kepulauan Ashmore dan Cartier | 199 | ||||
| Pulau Natal[7] | 135 | 1,493 | 3.5 | Flying Fish Cove | CX |
| Kepulauan Cocos [Keeling][7] | 14 | 632 | 45.1 | West Island | CC |
| Kepulauan Laut Koral | 3 | ||||
| Pulau Heard dan Kepulauan McDonald | 372 | ||||
| Pulau Norfolk | 35 | 1,866 | 53.3 | Kingston | NF |
| Melanesia:[8] | |||||
| Fiji | 18,270 | 856,346 | 46.9 | Suva | FJ |
| Kaledonia Baru [Perancis] | 19,060 | 240,390 | 12.6 | Nouméa | NC |
| Papua Nugini[9] | 462,840 | 5,172,033 | 11.2 | Port Moresby | PG |
| Kepulauan Solomon | 28,450 | 494,786 | 17.4 | Honiara | SB |
| Vanuatu | 12,200 | 240,000 | 19.7 | Port Vila | VU |
| Mikronesia: | |||||
| Federasi Mikronesia | 702 | 135,869 | 193.5 | Palikir | FM |
| Guam [AS] | 549 | 160,796 | 292.9 | Hagåtña | GU |
| Kiribati | 811 | 96,335 | 118.8 | South Tarawa | KI |
| Kepulauan Marshall | 181 | 73,630 | 406.8 | Majuro | MH |
| Nauru | 21 | 12,329 | 587.1 | Yaren [de facto] | NR |
| Kepulauan Mariana Utara [AS] | 477 | 77,311 | 162.1 | Saipan | MP |
| Palau | 458 | 19,409 | 42.4 | Melekeok[10] | PW |
| Pulau Wake [AS] | 2 | 12 | Wake Island | UM | |
| Polinesia: | |||||
| Samoa Amerika [AS] | 199 | 68,688 | 345.2 | Pago Pago, Fagatogo[11] | AS |
| Kepulauan Cook [Selandia Baru] | 240 | 20,811 | 86.7 | Avarua | CK |
| Pulau Paskah [Chili] | 163.6 | 3,791 | 23.1 | Hanga Roa | CL |
| Polinesia Perancis [Perancis] | 3,961 | 257,847 | 61.9 | Papeete | PF |
| Hawaii [AS] | 28,311 | 1,283,388 | 72.8 | Honolulu | US |
| Niue [Selandia Baru] | 260 | 2,134 | 8.2 | Alofi | NU |
| Kepulauan Pitcairn [Britania Raya] | 5 | 47 | 10 | Adamstown | PN |
| Samoa | 2,944 | 179,000 | 63.2 | Apia | WS |
| Tokelau [Selandia Baru] | 10 | 1,431 | 143.1 | Nukunonu | TK |
| Tonga | 748 | 106,137 | 141.9 | Nukuʻalofa | TO |
| Tuvalu | 26 | 11,146 | 428.7 | Funafuti | TV |
| Wallis dan Futuna [Perancis] | 274 | 15,585 | 56.9 | Mata-Utu | WF |
| Total | 8,536,716 | 35,669,267 | 4.2 | ||
| Total tanpa daratan Australia | 849,866 | 13,641,267 | 16.1 |
Pustaka
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 20
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia lebih kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang dikenal bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di bidang lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah sekitar Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
Referensi
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 21
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan sekitarnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia lebih kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang dikenal bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di bidang lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah sekitar Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
Referensi
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 22
Peta daerah Oseania
Oseania [bahasa Inggris: Oceania] adalah istilah yang mengacu kepada suatu wilayah geografis atau geopolitis yang terdiri dari sejumlah kepulauan yang terletak di Lautan Pasifik dan semakin kurangnya. Oseania merupakan wilayah di Bumi [sering dianggap benua] dengan luas area daratan terkecil dan banyak populasi terkecil kedua setelah Antartika.
Dalam tafsiran sempit [berdasarkan penjelajah asal Perancis bernama Jules Dumont d'Urville pada tahun 1831], Oseania mencakup Polinesia [termasuk Selandia Baru], Melanesia [termasuk dari Keliruku hingga Nugini] dan Mikronesia. Sedangkan dalam tafsiran luas maka Oseania juga mencakup Australia dan Indonesia anggota timur; namun terkadang Jepang dan Kepulauan Aleut dianggap masuk dalam golongan Oseania.
Sebagian luhur wilayah Oseania terdiri dari negara-negara pulau yang kecil. Australia adalah satu-satunya negara kontinental, sedangkan Papua Nugini dan Timor Leste adalah negara yang mempunyai perbatasan darat, dimana keduanya berbatasan dengan Indonesia.
Negara-negara Oseania mempunyai kemerdekaan dalam kepastian yang berbeda dari negara penjajah mereka, serta mendapat aturan konstitusional yang bervariasi sesuai dengan kondisi mereka. Australia misalnya, adalah negara yang tergabung dalam Persemakmuran, sehingga mengakui Ratu Elizabeth II dari Britania Raya bagi Ratu, sementara Polinesia Perancis adalah suatu pays d'outre-mer ["negara luar negeri"] Perancis.
Secara ekologi, Oseania merupakan satu di selang delapan zona ekologi terestrial dunia. Zona ekologi Oseania mencakup Mikronesia, Fiji dan Polinesia kecuali Selandia Baru, Papua Nugini, Kaledonia Baru, Kepulauan Solomon dan Vanuatu yang tergolong zona ekologi Australasia.
Etimologi
Istilah ini dibuat bentuk oleh seorang berbakat geografi bernama Conrad Malte-Brun dengan nama Océanie pada tahun 1812. Kata Océanie diambil dari kata Bahasa Yunani ὠκεανός [ōkeanós], ocean.
Kepadatan masyarakat
Peta Migrasi Masyarakat Oseania
Sejarah kehidupan Oseania hingga kini sedang belum sepenuhnya bisa dijelaskan. Penelitian awal menunjukkan bahwa masyarakat Mikronesia dan Polinesia secara kebahasaan dan genetis mempunyai kesamaan dengan masyarakat asli Asia Tenggara, terutama yang tinggal di wilayah kepulauan. Secara kebahasaan mereka juga bagi anggota dari penutur rumpun bahasa Austronesia. Sedangkan kependudukan Melanesia dan Australia bertambah kompleks namun secara penampilan maupun genetis serta linguistik tergolong berbeda dari orang Mikronesia dan Polinesia.[1]
Kajian linguistik menunjukkan suatu saluran migrasi yang diketahui bagi teori "Kereta Cepat menuju Polinesia" ["Express Train to Polynesia"] atau "Out of Taiwan" yang diusulkan oleh Robert Blust dan Peter Belwood.[2] Di anggota lain, kajian genetika menunjukkan dukungan atas teori lama berupa penyebaran lewat Asia Tenggara Daratan, lalu menyebar dari wilayah semakin kurang Sumatera atau Semenanjung Malaya [dikenal bagi teori "Sundaland"] yang diajukan Oppenheimer. Teori ini juga didukung oleh kajian genetika atas babi dan ayam, dua hewan yang dianggap dibawa oleh para migran sebab ditemukan di bermacam permukiman di Oseania.[3][4]
| Australasia:[5] | |||||
| Australia | 7,686,850 | 22,028,000 | 2.7 | Canberra | AU |
| Selandia Baru[6] | 268,680 | 4,108,037 | 14.5 | Wellington | NZ |
| Teritori Eksternal Australia | |||||
| Kepulauan Ashmore dan Cartier | 199 | ||||
| Pulau Natal[7] | 135 | 1,493 | 3.5 | Flying Fish Cove | CX |
| Kepulauan Cocos [Keeling][7] | 14 | 632 | 45.1 | West Island | CC |
| Kepulauan Laut Koral | 3 | ||||
| Pulau Heard dan Kepulauan McDonald | 372 | ||||
| Pulau Norfolk | 35 | 1,866 | 53.3 | Kingston | NF |
| Melanesia:[8] | |||||
| Fiji | 18,270 | 856,346 | 46.9 | Suva | FJ |
| Kaledonia Baru [Perancis] | 19,060 | 240,390 | 12.6 | Nouméa | NC |
| Papua Nugini[9] | 462,840 | 5,172,033 | 11.2 | Port Moresby | PG |
| Kepulauan Solomon | 28,450 | 494,786 | 17.4 | Honiara | SB |
| Vanuatu | 12,200 | 240,000 | 19.7 | Port Vila | VU |
| Mikronesia: | |||||
| Federasi Mikronesia | 702 | 135,869 | 193.5 | Palikir | FM |
| Guam [AS] | 549 | 160,796 | 292.9 | Hagåtña | GU |
| Kiribati | 811 | 96,335 | 118.8 | South Tarawa | KI |
| Kepulauan Marshall | 181 | 73,630 | 406.8 | Majuro | MH |
| Nauru | 21 | 12,329 | 587.1 | Yaren [de facto] | NR |
| Kepulauan Mariana Utara [AS] | 477 | 77,311 | 162.1 | Saipan | MP |
| Palau | 458 | 19,409 | 42.4 | Melekeok[10] | PW |
| Pulau Wake [AS] | 2 | 12 | Wake Island | UM | |
| Polinesia: | |||||
| Samoa Amerika [AS] | 199 | 68,688 | 345.2 | Pago Pago, Fagatogo[11] | AS |
| Kepulauan Cook [Selandia Baru] | 240 | 20,811 | 86.7 | Avarua | CK |
| Pulau Paskah [Chili] | 163.6 | 3,791 | 23.1 | Hanga Roa | CL |
| Polinesia Perancis [Perancis] | 3,961 | 257,847 | 61.9 | Papeete | PF |
| Hawaii [AS] | 28,311 | 1,283,388 | 72.8 | Honolulu | US |
| Niue [Selandia Baru] | 260 | 2,134 | 8.2 | Alofi | NU |
| Kepulauan Pitcairn [Britania Raya] | 5 | 47 | 10 | Adamstown | PN |
| Samoa | 2,944 | 179,000 | 63.2 | Apia | WS |
| Tokelau [Selandia Baru] | 10 | 1,431 | 143.1 | Nukunonu | TK |
| Tonga | 748 | 106,137 | 141.9 | Nukuʻalofa | TO |
| Tuvalu | 26 | 11,146 | 428.7 | Funafuti | TV |
| Wallis dan Futuna [Perancis] | 274 | 15,585 | 56.9 | Mata-Utu | WF |
| Total | 8,536,716 | 35,669,267 | 4.2 | ||
| Total tanpa daratan Australia | 849,866 | 13,641,267 | 16.1 |
Pustaka
Lihat pula
Pranala luar
|
edunitas.com
Page 23
Tags [tagged]: slovenia, unkris, total 20, 273, km 2 153, perairan 7, penduduk, perkiraan 2012, pada, 29 oktober, 1918, desember 1918 republik, federal, slavia, berpindah, agama ke kristen, pranala luar, inggris, anggota georgia republik, makedonia negara, eropa, center of studies, nagorno karabakh, ossetia, selatan siprus utara, slovenia slovenia, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, center, of, studies, kelas, eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 24
Tags [tagged]: slovakia, unkris, slowakia dibagi, kepada, 8 daerah kraj, masing, makedonia, turki, calon potensial albania, bosnia, sistem, keanggotaan, lembaga banding lembaga, penyelesaian, selandia, baru, nikaragua niger nigeria, norwegia oman, center, of studies khatulistiwa, haiti kamboja, kamerun, kanada new brunswick, slovakia slovakia, center of studies, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, of, studies, kelas, eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 25
Tags [tagged]: slovakia, unkris, slowakia dibagi, kepada, 8 daerah kraj, masing, makedonia, turki, calon potensial albania, bosnia, sistem, keanggotaan, lembaga banding lembaga, penyelesaian, selandia, baru, nikaragua niger nigeria, norwegia oman, center, of studies khatulistiwa, haiti kamboja, kamerun, kanada new brunswick, slovakia slovakia, center of studies, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, of, studies, kelas, eksekutif, indonesian, encyclopedia
Page 26
Tags [tagged]: slowakia, unkris, slowakia dibagi, kepada, 8 daerah kraj, masing, makedonia, turki, calon potensial albania, bosnia, sistem, keanggotaan, lembaga banding lembaga, penyelesaian, selandia, baru, nikaragua niger nigeria, norwegia oman, pusat, ilmu pengetahuan khatulistiwa, haiti kamboja, kamerun, kanada new brunswick, slowakia slowakia, pusat ilmu pengetahuan, program, kuliah, pegawai, kelas weekend, ilmu, pengetahuan, kelas, eksekutif, ensiklopedi, bahasa, indonesia, ensiklopedia